Après le calcium et l'iode, une troisième application de l'interaction probabiliste entre l'évolution environnementale et l'évolution biologique est proposée. Elle concerne l'évolution du taux d'oxygène moléculaire libre dans l'atmosphère terrestre au cours des âges, qui peut également être considéré comme un stimulus auquel réagissent les organismes, son origine et ses conséquences.

Dans l'état actuel des connaissances, les données sur le taux d'oxygène atmosphérique, au cours des différentes périodes géologiques, sont remplies d'incertitudes, controversées par les différents auteurs et sujettes à des remises en question permanentes, au fil des travaux des chercheurs. Dans ce qui suit, nous avons tenté, néanmoins, d'établir une chronologie vraisemblable de l'accroissement moyen du taux d'oxygène dans l'atmosphère terrestre. En raison des réserves précédentes, on doit considérer les différentes étapes de cette chronologie plus comme des ordres de grandeur que comme des datations précises et rigoureuses (Holland 1984-1998 ; Mason 1992). Il n'est pas exclu, d'ailleurs, que le taux de PO2 P.A.L. ait connu des fluctuations au cours des périodes géologiques.

L'enrichissement en PO2 P.A.L. libre du système croûte/océan/atmosphère est intervenu, principalement, à la suite de réactions photochimiques groupées sous le terme générique de photosynthèse (Rybak 1974) et, marginalement, de la photolyse de la vapeur d'eau. Ce processus est, actuellement, essentiellement, le fait des végétaux. On estime le pourcentage actuel d'oxygène moléculaire libre à 5 % du total de l'oxygène présent à la surface de la croûte terrestre (Schidlowski, Eichman 1977).

Nous indiquons ci-dessous les principales étapes de l'enrichissement de l'atmosphère terrestre en PO2 P.A.L. depuis l'origine de la terre (4,6 Milliards d'Années) jusqu'à aujourd'hui, dont nous avons donné, au Chapitre VI, les données essentielles. Les chiffres indiqués se fondent, soit sur des arguments géologiques (ratios isotopiques de différents éléments radioactifs, U 238, K 40, C 14, etc...), soit sur des arguments biologiques (seuils physiologiques de processus biologiques: aérobiose, production de collagène, respiration cutanée, etc...).

1) Hadéen (4,6 à 3,9 M.A.) : l'atmosphère primordiale de la terre est constituée principalement d'hydrogène, de méthane et d'ammoniaque (arguments planétologiques). Les dégazages volcaniques intenses de cette époque ne contiennent pas d'oxygène moléculaire libre. PO2 P.A.L. = 0

2) Archéen (3,9 à 2,5 M.A.) : les dépôts d'uraninite (UO2.) et de pyrite (FeS2) jusque vers 2,3 M.A. indiquent des conditions non-oxydatives de l'atmosphère avec des taux de PO2 P.A.L. allant vraisemblablement de 0,0005 à 0,005 (Holland 1998). PO2 P.A.L. = > 0,0005

3) Protérozoïque (2,5 à 0,544 M.A.) :

a) Entre 2,8 et 1,8 M.A., les dépôts de B.I.F. (Banded Iron Formations - Formations de fer rubané) alternent des couches riches et pauvres en magnétite (Fe3O4) (Guntflint Chert 1,9 M.A.), indiquant également des conditions non-oxydatives de l'atmosphère. Le photosystème II, apparu vers 2,7-2,5 M.A. semble avoir été dominant et avoir provoqué l'augmentation des molécules d'O2 dans l'atmosphère. Des pics d'abondance entre 2,5 et 2 M.A., coïncidant avec la disparition des uraninites indiquent une augmentation du taux de PO2 P.A.L. (Holland 1998). PO2 P.A.L. = > 0,005

b) Les dépôts de Red Beds (Formations Rouges) d'hématite (Fe2O3) apparaissent vers 2,00 M.A., indiquant des conditions oxydatives de l'atmosphère et conduisent à la disparition des B.I.F. vers 1,8/1,7 M.A.et au développement de la couche d'ozone O3 (Levin). L'augmentation des molécules O2 dans l'atmosphère permet l'émergence des plus anciennes cellules eucaryotes aérobies connues, vieilles d'environ 1,9 M.A. (Gryptania spiralis - Pan Terra 1996); seuil de 0,01 pour la respiration aérobie des protistes (Holland 1998). PO2 P.A.L. = > 0,01

c) Vendien (0,565 M.A.) : Entre 0,750 et 0,550 M.A., la composition isotopique du carbone suggère une augmentation sensible du taux de PO2 P.A.L. avant l'ère cambrienne (Hoffmann, Kaufman, Halverson 1998). Les données géochimiques indiquent nettement une élévation du taux de PO2 P.A.L. juste avant l'apparition des animaux macroscopiques du Vendien.. Elles montrent également une évolution dynamique du phytoplancton à la frontière du Précambrien/Cambrien (Knoll 1996). Par ailleurs, l'apparition de la faune édiacarienne de métazoaires à corps mou nécessite, pour la production de collagène, de muscles et la respiration cutanée (Dickinsonia : 1 mètre de longueur pour une épaisseur maximum de 6 mm), un minimum de 0,07 PO2 P.A.L. (Towe 1970 - Bruce Runnegar 1982 - Rudolf, Elizabeth Raff). PO2 P.A.L. = > 0,07

4) Paléozoïque (0,544 à 0,250 M.A.) :

a) Cambrien (0,544 à 0,505 M.A.) : "l'explosion cambrienne", avec ses différents épisodes, S.S.F. (Small Shelly Fossils), les radiations tommotienne et atdabanienne, la faune de Burgess Shale, implique une augmentation de la PO2 P.A.L. nécessaire à la complexification des organismes et à leur biominéralisation. La corrélation entre la PO2 P.A.L. et l'évolution des organismes vivants est corroborée par la compilation de nombreuses données que nous avons indiquées au Chapitre VI et que nous rappelons ici. L'analyse de ces nombreuses données (Rhoads, Morse 1971) ont permis de montrer la relation entre le niveau d' oxygène dissous et la présence de faune benthique dans les bassins à faible niveau d'oxygène, dans la Mer Noire (Bacescu 1963), le Golfe de Californie (Parker 1964), le Bassin de Santa-Barbara (Emery, Hülsemann 1961) et le Bassin de San Pedro (Hartman 1955, 1966). Elles ont établi que les faunes peuvent être classées en trois faciès corrélés à des taux différents de PO2 P.A.L. A une valeur < 0,1 ml/l (environ 0,01 PO2 P.A.L.), les sédiments marins sont essentiellement dépourvus de métazoaires benthiques; pour une valeur comprise entre 0,3 ml/l et 1 ml/l (entre environ 0,03 et 0,10 PO2 PAL), les faunes benthiques sont composées principalement d'espèces petites à corps mou; quand le niveau est supérieur à 1 ml/l (environ 0,10 PO2 P.A.L.), les faunes sont relativement variées et sont constituées de nombreuses espèces qui secrètent des squelettes calcaires. Des relations similaires ont été observées dans la crique Saanich dans l'île de Vancouver (Tunnicliffe 1981) . Rhoads et Morse ont proposé que ces relations entre l'émergence des faunes et les taux d'oxygène dissous dans ces bassins soient considérés comme analogues au développement des groupes de métazoaires durant les dernières étapes du Protérozoïque et les premières étapes du Phanérozoïque. PO2 P.A.L. = > 0,10

b) Ordovicien (0,505 à 0,438 M.A.) : La première apparition de la vie terrestre remonterait à l'Ordovicien moyen où on trouve des traces de spores terrestres (0,449/0,458 M.A.- Jane Gray) mais pas de plantes vasculaires. Les premières spores seraient peut-être datées du Cambrien. Le niveau de PCO2 P.A.L. avant 0,440 M.A. aurait été supérieur de 16 à 18 fois à son niveau actuel (Crayton J.Yapp 1998). PO2 P.A.L. = > 0,10

c) Silurien (0,438 à 0,408 M.A.) : Si la possibilité de plantes et d'animaux terrestres est vraisemblable à l'Ordovicien, leur évidence est établie au Silurien avec les fossiles de plantes vasculaires (Cooksonia), peut-être des Lycophytes (Baragwanathia ?), de champignons (ascomycètes) et des premiers fossiles d'arachnides et de mille-pattes (Taylor et Taylor 1993). L'analyse, par des méthodes géochimiques d'isotopes stables, permet de fournir le niveau inférieur de taux d'oxygène, au cours des 440 derniers millions d'années. Ce taux ne serait pas inférieur à 0,13 (Crayton J.Yapp 1998). PO2 P.A.L. > 0,13

d) Dévonien (0,408 à 0,360 M.A.) : Du Silurien supérieur au Dévonien terminal, on assiste à un développement considérable de la couverture végétale par des plantes vasculaires terrestres avec l'acquisition de feuilles, racines, tissus secondaires et graines. Concomitamment, le taux de PCO2 P.A.L.. chute rapidement et de façon très importante (Algeo et Scheckler 1998). Un déséquilibre entre la production d'oxygène par le cycle du carbone et sa consommation par le cycle du soufre, de seulement 5 %, peut augmenter le taux de PO2 P.A.L. de 50 % en 40 millions d'années. Le cycle du fer peut également intervenir dans ce déséquilibre. Sur le long terme, un équilibre s'établit approximativement entre le cycle du soufre et le cycle du carbone qui est un élément majeur de l'état redox du système atmosphère-océan-croûte terrestre (Holland 1984). Durant le Dévonien moyen et terminal, l'augmentation de la biomasse végétale accélère le niveau de "pompage" du CO2 atmosphérique vers le sol et établit un nouvel équilibre à long terme du cycle du carbone, entre sa production et sa consommation, qui se maintient jusqu'à nos jours (Algeo, Scheckler et Maynard 1998). On estime que le niveau de PCO2 P.A.L. atmosphérique entre le Silurien et le Dévonien terminal est divisé par 5 ou 6 (Berner 1994). On peut supposer, réciproquement, une augmentation de PO2 P.A.L. atmosphérique du même ordre de grandeur. Cette hypothèse est corroborée par les travaux de Heinzinger, Schidlowski et Junge (1974). Ces auteurs, en comparant la valeur de l'isotope § 18 O (11,4 o/oo SMOW), dans des paillettes de magnétite de météorite datant du Dévonien supérieur, ont trouvé des valeurs autour de 0,65 (11,4/17,6) de celles des échantillons récents § 18 O (17,6 o/oo SMOW). D'autres sphérules de magnétite, datant de l'Oligocène ont donné des valeurs sensiblement équivalentes à celles d'aujourd'hui (17,4 o/oo SMOW). Les valeurs respectives de l'isotope § 18 O atmosphérique donnent, pour le Dévonien supérieur 17,3 o/oo SMOW, pour l'Oligocène, 23,3 o/oo SMOW et 23,5 o/oo SMOW pour aujourd'hui soit une valeur de 17,3/23,5 = 0,74 PO2 P.A.L. pour le Dévonien. PO2 P.A.L. = 0,65 à 0,74

d) Carbonifère/Permien (0,360-0,250 M.A.)

5) Mésozoïque (0,250 à 0,065 M.A.)

La flore carbonifère et les radiations des plantes vasculaires terrestres pendant le Permien et le Trias, avec la décroissance du taux de PCO2 P.A.L. (Berner 1994), ont pu porter le taux d'oxygène de PO2 P.A.L. qu'on estime à 0,93 avec l'épanouissement des Gymnospermes (Coniférales) jusqu'à l'orée du Crétacé. PO2 P.A.L. = 0,93

6) Cénozoïque (0,065 M.A.- actuel)

Du Crétacé jusqu'à nos jours, se développent les Angiospermes. Une dernière augmentation de la pression partielle PO2 P.A.L. a dû se produire durant les différents évènements anoxiques océaniques OAEs du Crétacé (Holland 1984), la portant à sa valeur actuelle au Cénozoïque. PO2 P.A.L. = 1

Comme nous l'avons indiqué plus haut, l'enrichissement en PO2 P.A.L. libre du système croûte/océan/atmosphère est intervenu, principalement, à la suite de réactions photochimiques groupées sous le terme générique de photosynthèse (Rybak 1974) et, marginalement, de la photolyse de la vapeur d'eau. Ce processus est, actuellement, essentiellement, le fait des végétaux (Knoll 2000).

Ce paramètre de l'environnement, que le modèle probabiliste considère comme un stimulus auquel réagissent les organismes est, comme nous allons le voir ci-dessous, lui-même le produit de l'évolution des organismes vivants au cours des époques géologiques, des organismes unicellulaires photosynthétiques procaryotes puis eucaryotes et plus tard des végétaux.

Le tableau suivant établit la corrélation observée entre l'évolution biologique des organismes producteurs d'oxygène et l'augmentation de la pression partielle d'oxygène moléculaire libre PO2 P.A.L. de l'atmosphère. Ce tableau indique : 1) l'âge en milliards d'années 2) les organismes producteurs d'oxygène présents 3) le taux de PO2 P.A.L. estimé.

4,6 : pas de vie, photolyse de la vapeur d'eau possible, PO2 P.A.L. nulle ou négligeable (Holland 1984). PO2 P.A.L. = 0

Archéen

3,85 : sédiments carbonatés d'Isua (Mason 1992), traces de vie (carbone 12, île d'Akilia) (Mojzsis et Arrhenius 1996), PO2 P.A.L. nulle ou négligeable. PO2 P.A.L. = 0

3,5 : traces de vie, stromatolithes, archébactéries (?), bactéries autotrophes, non-productrices d'oxygène, bactéries filamenteuses, fossiles de Warrawoona (Pôle Nord) d'Australie; PO2 P.A.L. nulle ou négligeable (Mason 1992). PO2 P.A.L. = 0

2,8 : stromatolithes, proalgues, cyanobactéries précurseurs des algues bleues, procaryotes, photosynthèse anaérobique (chimiosynthèse) et aérobique avec libération d'oxygène (Schidlowski, Eichman 1977), (Schopf 1977), (Whitaker, Klein 1977), (Brack, Raulin 1991), (Holland 1998). PO2 P.A.L. = < 0,005

Protérozoïque

2,5 à 2,3 : B.I.F. (Banded Iron Formations) et uraninites, plus de 58 genres de microfossiles sphéroïdes recensés (Boureau 1986), procaryotes aérobies, PO2 P.A.L. 0,005 à 0,01 (Holland 1984), (Mason 1992). PO2 P.A.L. = 0,005 à 0,01

2,0 : B.I.F., formations de fer rubané de Gunflint Chert , couche d'ozone, algues bleues procaryotes aérobies abondantes, de 10 microns de diamètre, similaires aux Nostocs actuels, PO2 P.A.L. de 0,01 à 0,02 (Schidlowski, Eichman 1977), (Margulis 1977), (Holland 1984), (Mason 1992). PO2 P.A.L. = 0,01 à 0,02

1,9 à 1,5 : couches rouges d'hématite, premières cellules eukaryotes aérobies connues (Gryptania spiralis - Pan Terra 1996), grossisement des cellules, acritarches (40 microns de diamètre), mitose, méiose, algues vertes et rouges. PO2 P.A.L. > 0,02 < 0,07

1,5 à 0,565 : radiation des acritarches vers 0,900/0,850 puis quasi-disparition vers 0,600; premiers fossiles d'algues vertes unicellulaires eucaryotes pourvues de chloroplastes distincts; premiers fossiles de plantes multicellulaires avec des structures semblables à des salades et des varechs (1,4-1,2 Butterfield 1998); augmentation de la microflore eucaryote et diminution de la microflore procaryote, notamment en raison de la plus grande capacité des eucaryotes à utiliser le phosphate disponible (Lehman, Botkin, Likens 1975); accroissement de la photosynthèse et du taux d'oxygène moléculaire libre (Cloud 1990) et de la sédimentation du carbone organique (Knoll 2000), ère des Algues. PO2 P.A.L. = < 0,07

0,565 à 0,544 : évolution dynamique du phytoplancton qui entraîne une augmentation du niveau de l'oxygène atmosphérique juste avant l'apparition de la faune macroscopique d'Ediacara à la fin du Précambrien (Knoll 1996), (Heinrich D. Holland 1998). PO2 P.A.L. > 0,07 = < 0,10

Paléozoïque

0,544 à 0,505 (Cambrien) : premières spores terrestres possibles (Brasier 1979), (Bengtson, Conway 1984); "ère des Thallophytes" (Colombie britannique, Conway Morris et Robinson 1988). PO2 P.A.L. = > 0,10

0,505 à 0,438 (Ordovicien) : premières évidences fossiles de spores de plantes terrestres, possibilités de Crytogames vasculaires terrestres, Protopsilophytales à l'Ordovicien supérieur (Auboin, Brousse, Lehman 1985), (Babin 1991). PO2 P.A.L. = > 0,10

0,438 à 0,408 (Silurien) : évidence et développement des plantes vasculaires terrestres et de la production photosynthétique terrestre d' O2 qui supplante la production photosynthétique essentiellement marine antérieure au Silurien (Holland 1984). Au Silurien supérieur, premières Psilophytales (Cooksonia) et Lycopodophytales (Baragwanathia ?), "ère des Thallophytes", photosynthèse sur les continents (Théobald, Gama 1969), (Auboin, Brousse, Lehman 1985), (Babin 1991), (Crayton J.Yapp 1998). PO2 P.A.L. > 0,13

0,408 à 0,360 (Dévonien) : diversification de la flore continentale, développement considérable de la couverture végétale terrestre, explosion des Ptéridophytes (Psilophytines - flore de Rhynie -, Lycopodiophytines, Equisétophytines, Filicophytines, etc...); "ère des Cryptogames vasculaires" (Théobald, Gama 1969), (Auboin, Brousse, Lehman 1985), (Babin 1991), (Holland 1984). Premiers Spermatophytes. Premières forêts avec des arbres de hautes tailles (de 8 m jusqu'à 30 m). La diversification végétale est considérée comme une "explosion dévonienne" (R. Goldring 1978). On estime que la productivité photosynthétique des écosystèmes terrestres excède celle des écosystèmes marins d'un facteur 2 (Whittaker, Likens 1975; McLean 1978). Accélération de la photosynthèse végétale terrestre avec la chute rapide de PCO2 P.A.L. (Berner 1994) et croissance importante de la PO2 P.A.L. (Heinzinger, Schidlowski, Junge, 1974). PO2 P.A.L. = 0,65 à 0,74

0,360 à 295 (Carbonifère), immenses forêts marécageuses, flore houillère favorisant la formation de charbon, développement considérable des Ptéridophytes, apparition des Ptéridospermales et des Cordaïtales.

0,295 à 0,250 (Permien) et 0,250 à 0,065 (Mésozoïque) développement des Phanérogames, "ère des Gymnospermes" puis des Angiospermes (à partir du Crétacé inférieur - Ranunculus ferresi) (Théobald, Gama 1969), (Auboin, Brousse, Lehman 1985), (Babin 1991), (Holland 1984), (Heinzinger, Schidlowski, Junge, 1974). PO2 P.A.L. = 0,93

0,065 à Actuel (Tertiaire - Quaternaire) : Radiation des Angiospermes (Monocotylédones et Dicotylédones). PO2 P.A.L. = 1

Si on analyse l' enrichissement de l'atmosphère terrestre, de l'Archéen au Cénozoïque, on constate que cet enrichissement moyen de l'atmosphère est concomitant avec l'apparition successive, dans la biosphère, d'organismes producteurs d'oxygène de plus en plus performants, des cyanophycées et des algues bleues et vertes procaryotes de l'Archéen aux organismes pluricellulaires eucaryotes "supérieurs", comme les Angiospermes actuels. On peut distinguer, dans l'évolution du taux de PO2 P.A.L. cinq phases ou seuils significatifs :

1ère phase (2,8 à 2) : cyanobactéries, algues procaryotes, monères. PO2 P.A.L. = < 0,01

2ème phase (2 à 0,565): monères, protistes, acritarches, premières plantes multicellulaires Schizophytes et Thallophytes, "ère des algues", plantes essentiellement marines. PO2 P.A.L. = < 0,07

3ème phase (0,565 à 0,438) : développement des Thallophytes, premières spores terrestres à l'Ordovicien, premières plantes vasculaires terrestres à l'Ordovicien supérieur. PO2 P.A.L. > 0,13

4ème phase (0,438 à 0,360) : développement au Silurien puis "explosion" au Dévonien de la couverture végétale des Ptéridophytes, "ère des Cryptogames vasculaires", plantes essentiellement terrestres, à productivité photosynthétique double de celle des plantes marines (Whittaker, Likens 1975; Mc Lean 1978), chute rapide de la PCO2 P.A.L. et augmentation concomitante de la PO2 P.A.L. PO2 P.A.L. = 0,65 à 0,74

5ème phase (0,360 -Actuel) : développement considérable de la flore terrestre au Carbonifère et au Permien, "ère des Gymnospermes" du Permien au Crétacé inférieur, "ère des Angiospermes" du Crétacé inférieur à l'Actuel avec un taux de PO2 P.A.L. = 1 au Cénozoïque PO2 P.A.L. = 1

Cette évolution de la PO2 P.A.L., de l'Archéen à l'Actuel, est proposée comme modèle, avec les incertitudes qui s'y rattachent, en l'absence de données entièrement fiables et précises. Les valeurs les plus cohérentes qu'on peut retenir, en l'état actuel des connaissances sont : PO2 P.A.L. : 4,6 (Hadéen) = 0; 2 (Protérozoïque) = < 0,01; 0,565 (Vendien) = < 0,07; 0,438 (Silurien) > 0,13; 0,408 à 0,360 (Dévonien) = 0,65 à 0,74; Actuel = 1. Les restrictions précédentes n'affectent pas l'interprétation globale du processus.

La corrélation entre l'évolution des organismes producteurs d'oxygène, des monères aérobies aux végétaux terrestres, du Précambrien au Cénozoïque, et l'enrichissement concomitant de la pression partielle d'oxygène moléculaire libre dans l'atmosphère, ressort clairement du tableau précédent. Si les phénomènes tectoniques, volcaniques, climatiques, les cycles du soufre, du carbone, du fer, l'importance de l'état redox du système croûte terrestre/océan/atmosphère (Schidlowski, Eichman 1977) et maints autres facteurs ont pu jouer un rôle non négligeable dans l'évolution de la PO2 P.A.L., il apparaît, néanmoins, que le facteur prédominant, probabiliste, de cette évolution est l'essor du règne végétal, de l'Archéen à nos jours, des Schizophytes et Thallophytes essentiellement aquatiques aux Ptéridophytes et aux Spermatophytes, essentiellement terrestres, à productivité croissante. Ceci correspond bien à notre modèle probabiliste d'interaction entre l'évolution environnementale et l'évolution biologique.

Après avoir mis en évidence l'influence probabiliste de l'évolution végétale sur un paramètre de l'environnement, la pression partielle PO2 P.A.L., nous allons étudier l'interaction inverse, l'influence probabiliste de l'évolution de la pression partielle PO2 P.A.L. sur l'évolution biologique et, plus particulièrement, animale.

Selon le modèle probabiliste, l'évolution du taux de PO2 P.A.L. dans l'atmosphère, depuis l'Archéen jusqu'à nos jours, est un paramètre prédominant, probabiliste, de l'évolution des organismes vivants, des procaryotes aux Vertébrés "supérieurs". Nous avons constaté (II) que l'évolution végétale avait modifié considérablement, essentiellement par la photosynthèse, depuis l'origine de la terre jusqu'à aujourd'hui, le taux de PO2 P.A.L. Réciproquement, les organismes ont réagi, en évoluant, à cette modification du taux du paramètre chimique d'oxygène moléculaire libre de leur environnement. De même que les éléments calcium, iode, ou d'autres comme C, S, P... ou comme les ondes électromagnétiques, sonores ..., l'oxygène peut être considéré comme un stimulus de l'environnement auquel réagissent les organismes. Nous proposons que, conformément à notre modèle, l'évolution animale soit corrélée, chronologiquement, de façon probabiliste, au cours des temps géologiques, à la teneur en oxygène moléculaire libre présente dans l'hydrosphère et l'atmosphère terrestres. La PO2 P.A.L. étant passée, de l'Archéen à nos jours de 0 à 1 (I), il en résulte que la réaction des organismes a évolué, concomitamment à cette variation du stimulus de l'oxygène moléculaire libre, cette évolution se manifestant essentiellement par une modification des systèmes respiratoires.

L'oxygène n'est pas indispensable à la vie. Dans l'anaérobiose, il y a transfert d'hydrogène d'une molécule organique à une autre (mode fermentatif) alors que dans l'aérobiose, ce transfert passe par l'oxygène. Le résultat essentiel de la respiration est moins la formation d'eau et de gaz carbonique que celle d'A.T.P. Par la glycolyse et la voie fermentative, les cellules anaérobies fabriquent, à partir du glucose, 2 molécules d'A.T.P., alors que la même réaction, se poursuivant par la respiration dans les cellules aérobies, produit 32 molécules d'A.T.P. (phosphorylation oxydative du cycle de Krebs) soit 16 fois plus d'énergie (Mason 1992, Robert J.Huskey 1998).

Comme nous l'avons évoqué plus haut (Chapitre VI : L'explosion cambrienne), les relations qui existent entre l'oxygène moléculaire libre et les organismes sont complexes. Nous avons rappelé les deux modes respiratoires principaux : la respiration aquatique (cutanée et branchiale) et la respiration aérienne (cutanée, trachéenne et pulmonaire) de même que les systèmes mixtes (trachéobranchies, "poumons d'eau"), les différents paramètres physiques et chimiques de la respiration (capitance, température, loi de Fick, etc...), les multiples dispositifs morphologiques et physiologiques qui l'améliorent (cils, flagelles, branchies, appareil circulatoire, sang ou hémolymphe, pigments respiratoires, etc...) (Turquier 1994).

L'analyse de la consommation énergétique d'un animal se traduit par sa consommation en oxygène. Celle-ci dépend, chez les Vertébrés, de la taille du coeur et de la fréquence des battements cardiaques. On admet que le débit cardiaque est corrélé à la consommation d'oxygène de l'animal au repos (Turquier 1994). Dans le tableau suivant, nous avons indiqué, pour différents groupes d'animaux, le poids du coeur, en % du poids du corps, le débit cardiaque et la consommation moyenne d'oxygène :

Poids du coeur, en % du poids du corps : Poissons 0,2 - Amphibiens 0,5 - Reptiles 0,5 - Mammifères 0,6 - Oiseaux 0,8 (2,56 chez la Grive - Grassé 1992).

Débit cardiaque, en ml Kg-1 min-1 : Poissons: Téléostéens 9,3, Sélaciens 22 - Amphibiens (Urodèles, Anoures) 30 - Reptiles: Iguane 44, Tortue 55 - Mammifères: Homme 85, Chien 150 - Oiseaux (Canard): 287.

Consommation O2, en ml Kg-1 H-1 : Céphalopodes 60/120 (beaucoup moins chez le Nautile) - Poissons (Truite) 100 - Amphibiens (Grenouille) 70/170 - Reptiles 50 - Arachnides 13/356 - Mammifères, de 210 (Homme) à 7400 (Musaraigne) - Gastéropodes Pulmonés (Limax flavus) 360 - Oiseaux, oeuf de poule 200, moyenne 700 (Rahn, Ar, Paganelli 1986) (Turquier 1994).

A la lecture de ce tableau, on peut faire les observations suivantes :

1) Chez les Vertébrés, le poids du coeur en % du poids du corps varie dans le même sens que le débit cardiaque (de 0,2 à 0,8 et de 9 à 287).

2) La consommation d'oxygène est, en moyenne, parallèle au débit cardiaque et croît, des Invertébrés à respiration branchiale aux organismes, Invertébrés et Vertébrés, à respiration aérienne ou mixte (Amphibiens, Reptiles, Arachnides, Mammifères, Oiseaux et même Gastéropodes Pulmonés).

3) Il faut nuancer ces observations en notant que, chez les Vertébrés, à poids égal, la consommation moyenne d'oxygène est 14 fois plus importante chez les Homéothermes que chez les Poïkilothermes (à 20 ° C) : 700 ml H-1 pour un Mammifère d'un Kg pour 50 ml H-1 pour un Reptile d'un Kg (Turquier 1994).

4) Par ailleurs, chez les Vertébrés homéothermes, la quantité d'oxygène consommée par unité de poids est d'autant plus grande que l'animal est plus petit : de 210 ml O2 Kg-1 H-1 chez l'Homme à 7.400 ml O2 Kg-1 H-1 chez la Musaraigne (masse corporelle 5 g).

L'évolution, l'accroissement de la PO2 P.A.L., au cours des époques géologiques, de l'Hadéen à l'Actuel, que les analyses précédentes ont permis de mettre en évidence, n'ont pas été sans avoir une influence déterminante sur l'évolution de la vie animale. Nous avons indiqué que ce taux de PO2 P.A.L., paramètre de l'environnement, peut être considéré comme un stimulus auquel ont réagi les organismes, à l'instar du calcium, de l'iode, etc... ou de facteurs physiques comme les ondes électromagnétiques, les ondes sonores, etc... En s'accroissant, le taux de PO2 P.A.L. ouvre des possibilités de processus biologiques, à partir de certains seuils. Ainsi le seuil de 0,01 PO2 P.A.L. pour la respiration aérobie des protistes (Holland 1998) est-il nécessaire, comme la production de collagène, de muscles et la respiration cutanée exigent un minimum de 0,07 PO2 P.A.L. (Towe 1970 - Bruce Runnegar 1982 - Rudolf, Elizabeth Raff).

Dans le tableau qui suit, nous avons tenté d'établir la corrélation entre 1) l'âge de la terre (en milliards d'années), 2) le taux correspondant de PO2 P.A.L. 3) les processus biologiques et respiratoires permis par les taux de PO2 P.A.L., 4) l'apparition des groupes animaux (et des protophytes) attestés par leurs fossiles. Etant donné les lacunes et les incertitudes de la documentation, les taux de PO2 P.A.L. doivent être considérés, comme nous l'avons indiqué plus haut, plus comme des repères et des ordres de grandeur que comme des données rigoureuses, et plus particulièrement à l'Archéen et au Protérozoïque. Ce tableau n'est pas exhaustif et ne peut être que simplificateur, étant donné la complexité des phénomènes biologiques. Il recense la chronologie de l'apparition de processus biologiques et respiratoires nouveaux ainsi que sa corrélation avec celle des taxons les plus significatifs. Nous pourrons constater que cette apparition des taxons n'est pas fortuite. Elle est contemporaine ou postérieure à sa date de possibilité biologique. Ceci, qui pourrait être considéré comme une lapalissade, exprime, en fait, la relation qui existe entre la possibilité d'un processus biologique permis par le taux de PO2 P.A.L. et la réaction probabiliste des organismes au stimulus de l'oxygène, comme nous l'avons proposé plus haut.

4,6 : PO2 P.A.L. = 0 - croûte terrestre abiotique - constitution de la terre, volcanisme intense, atmosphère primitive par dégazage du manteau, riche en méthane, hydrogène et ammoniaque, vraisemblablement dioxyde de carbone et vapeur d'eau (Brack, Raulin 1991).

3,80-3,85 : PO2 P.A.L. = 0 - processus biologiques anaérobies possibles - activité synthétique bactérienne dans les sédiments carbonatés d'Isua (Schidlowski 1988) (Mason 1992), île d'Akilia (Mojzsis et Arrhenius 1996), carbone allégé, organismes autotrophes et chimiotrophes, méthanogenèse, âge d'or des bactéries photosynthétiques du soufre (Nisbet 1987), archébactéries (Woese 1981), organismes unicellulaires (ou acellulaires ?), monde à ARN ? LUCA (Last Universal Common Ancestor) archée hyperthermophile ? (Forterre 1997), ou arbre du vivant avec cellules primitives engendrant trois groupes primitifs : bactéries, archébactéries et eucaryotes (Carl Woese 1998; W.Ford Doolittle 1999) - cellules procaryotes.

3,5 : PO2 P.A.L. = 0 - biochimie anaérobie et fermentation possibles - formes microbiennes autotrophes anaérobies, archébactéries, bactéries photosynthétiques pourpres anaérobies (Margulis, Sagan 1989), premiers stromatolithes de Warrawoona (Pôle Nord) d'Australie (Mason 1992), microfossiles filamenteux dûs à des algues bleues et vertes (Awramik 1977), (Schopf 1991), organismes thermoacidophiles et eubactéries photosynthétiques ? (Nisbet 1987) - cellules procaryotes.

3,0 : PO2 P.A.L. < = 0,002-0,003 - fermentation, biochimie aérobie possible à la pression de 0,002 (Chapman, Schopf 1983) - début de l'aérobiose, oxygène produit par photosynthèse (Schidlowski, Eichman 1977), capté par le fer dissous dans l'eau pour former des oxydes ferriques (Wilson 1993), âge des microbes procaryotes qui florissent (cyanobactéries), pour la plupart obligatoirement photoautotrophes (Rambler, Margulis, Barghoorn 1977), (Nisbet 1987), coccoïdes (Boureau 1986) - cellules procaryotes.

2,8-2,6 : PO2 P.A.L. < 0,01 - stromatolithes, cyanobactéries précurseurs des algues bleues et vertes photoautotrophes (Schidlowski, Eichman 1977), organismes aérobies possibles (Chapman, Schopf 1983) - photosynthèse anaérobique (chimiosynthèse) et aérobique avec libération d'oxygène (Schidlowski, Eichman 1977), (Schopf 1977), (Whitaker, Klein 1977), (Brack, Raulin 1991), (Holland 1998), photosynthèse chlorophyllienne ( Boureau 1986), formations de fer rubané, début d'une couche d'ozone, premiers organismes aérobies (procaryotes unicellulaires), (Holland 1984), (Mason 1992), (Wilson 1993), nombreuses espèces de photosynthétiseurs aérobies (Margulis, Sagan 1989), apparition du photosystème II (Holland 1998) - cellules procaryotes.

2,5-2,3 : PO2 P.A.L. < 0,01 - (B.I.F., Banded Iron Formation), uraninites; 58 genres de microfossiles sphéroïdes ont été recensées au début du Protérozoïque (Holland 1984), (Boureau 1986), (Mason 1992) - cellules procaryotes.

2,0 : PO2 P.A.L. = > 0,01 - organismes anaérobies et aérobies possibles avec fermentation et respiration (cycle de Krebs), (Chapman, Schopf 1983) - stromatolithes, renforcement de la couche d'ozone (Margulis 1977), organismes anaérobies et aérobies, B.I.F. de Gunflint Chert, cellules procaryotes filamenteuses (Gunflintia minuta) et coccoïdes, (Tyler, Barghoorn 1954), algues bleues procaryotes aérobies abondantes, de 10 microns de diamètre, similaires aux Nostocs actuels, flore connue de 18 espèces rangées en 14 genres (Boureau 1986), microbes photosynthétiques violets et verts, à production d'oxygène facultative, production d'A.T.P. par les ancêtres aérobies des cyanobactéries actuelles (Margulis, Sagan 1989), (Holland 1984), (Mason 1992) - cellules procaryotes.

1,9-1,5 : PO2 P.A.L. > 0,01 - les couches rouges d'hématite, (Fe2O3) apparaissant vers 2,00 indiquent des conditions oxydatives de l'atmosphère et conduisent à la disparition des B.I.F. vers 1,8-1,7 et au développement de la couche d'ozone O3 (Levin). L'augmentation des molécules O2 dans l'atmosphère permet l'émergence des plus anciennes cellules eucaryotes aérobies connues, vieilles d'environ 1,9 M.A. (Gryptania spiralis - Pan Terra 1996); seuil de 0,01 PO2 P.A.L. pour la respiration aérobie des protistes (Holland 1998); grossisement des cellules, acritarches (40 à 60 microns de diamètre), apparition de la mitose et de la méiose, production d'A.T.P. par la phosphorylation oxydative du cycle de Krebs, recombinaisons génétiques (Boureau 1986), endosymbiose ?, (Schopf 1977), ( Margulis, Sagan 1989), (Danchin, Debrenne 1992), algues eucaryotes (Wilson 1993) - cellules eucaryotes.

1,5-0,565 : PO2 P.A.L. > 0,01 = < 0,07 - radiation des acritarches vers 0,900-0,850 puis quasi-disparition vers 0,600; premiers fossiles d'algues vertes unicellulaires eucaryotes pourvues de chloroplastes distincts; premiers fossiles de plantes multicellulaires avec des structures semblables à des salades et des varechs (1,4-1,2 Butterfield 1998); augmentation de la microflore eucaryote et diminution de la microflore procaryote, notamment en raison de la plus grande capacité des eucaryotes à utiliser le phosphate disponible (Lehman, Botkin, Likens 1975), (Holland 1984); algues multicellulaires du Montana, traces de pistes et terriers (Coelomates ?) (Babin 1991) - ère des algues eucaryotes.

0,565-0,544 (Vendien) : PO2 P.A.L. > 0,07 = < 0,10 - évolution dynamique du phytoplancton entraînant une augmentation du niveau de l'oxygène atmosphérique juste avant l'apparition de la faune macroscopique de métazoaires à corps mou d'Ediacara à la fin du Précambrien (Knoll 1996), (Hoffmann, Kaufman, Halverson 1998), (Heinrich D. Holland 1998); possibilité de production de la faune édiacarienne de métazoaires à corps mou qui nécessite, pour la production de collagène, de muscles et la respiration cutanée (ver marin Dickinsonia : 1 mètre de longueur pour une épaisseur maximum de 6 mm), un minimum de 0,07 PO2 P.A.L. (Towe 1970 - Bruce Runnegar 1982 - Rudolf, Elizabeth Raff); relations symbiotiques entre algues photosynthétiques et organismes animaux (Hallock-Muller) - faune d'Ediacara de 25 espèces et 15 genres appartenant à 3 phyla: majorité de Cnidaires (Coelentérés 67 % dont les trois quarts sont des organismes médusoïdes, "ère des méduses"), Annélides (25 %, Dickinsonia ), Arthropodes (5 %) et incertae sedis (Cloud, Glaessner 1982), régression des stromatolithes construits par les algues bleues et vertes (Avramik 1977); métazoaires à corps mous, premiers métazoaires à coquilles de phosphate et carbonate de calcium parmi les plus récents fossiles - métazoaires diploblastiques et triploblastiques.

0,544 à 0,505 (Cambrien) PO2 P.A.L. = > 0,10 : respiration aquatique cutanée et branchiale possibles; nombreuses innovations biologiques, circulation coelomique, appareil circulatoire hémal ou sanguin, pigments respiratoires, sécrétion d'exosquelette de phosphate et/ou de carbonate de calcium, phosphogenèse intense; "explosion fossilifère" du Cambrien, du Tommotien au Cambrien moyen, avec la diversification des embranchements et des faunes à coquilles et exosquelettes de plus en plus variés, riches en carbonates et phosphates de calcium (Spongiaires, Archéocyathes, Cnidaires, Brachiopodes, Mollusques, Arthropodes, Echinodermes, etc...), cf Chapitre VI "L'explosion cambrienne" ( Stanley 1976, Rhoads, Morse 1971, Brasier 1979, Conway Morris 1982, Valentine 1986, etc...); premières spores terrestres possibles , (Brasier 1979), (Bengtson, Conway 1984); "ère des Thallophytes" (Colombie britannique, Conway Morris et Robinson 1988); radiations : environ 400 genres, 120 familles (Devillers et Chaline 1989).

0,505 à 0,438 (Ordovicien) : PO2 P.A.L. = > 0,10 : La première apparition de la vie terrestre remonterait à l'Ordovicien moyen où on trouve des traces de spores terrestres mais pas de plantes vasculaires.Les premières spores seraient peut-être datées du Cambrien. Les premières plantes Crytogames vasculaires terrestres, les Protopsilophytales, dateraient de l'Ordovicien supérieur (Auboin, Brousse, Lehman 1985), (Babin 1991). Radiation adaptative de nombreuses espèces de plantes et d'animaux; à la fin de l'Ordovicien on dénombre environ 1400 genres et 470 familles de métazoaires essentiellement marins (Devillers et Chaline 1989). Le niveau de PCO2 P.A.L. avant 0,440 M.A. aurait été supérieur de 16 à 18 fois son niveau actuel (Crayton J.Yapp 1998). Premiers scorpions marins (Euryptéride - Petrunkevitch 1960, Wills, Briggs et Fortey 1994). Premiers Vertébrés avérés (Sacabambaspis, Agnathe de l'Ordovicien supérieur - Gagnier 1986).

0,438 à 0,408 (Silurien) : PO2 P.A.L. > 0,13 : Si la possibilité de plantes et d'animaux terrestres est problable à l'Ordovicien, leur évidence est établie au Silurien supérieur. Le développement des plantes vasculaires terrestres et de la production photosynthétique terrestre d' O2 supplante la production photosynthétique essentiellement marine antérieure au Silurien (Holland 1984). Les fossiles des premières plantes vasculaires, les Psilophytales (Cooksonia) et les Lycopodophytales (Baragwanathia ?) , attestent de l'augmentation de la photosynthèse qui croît considérablement sur les continents (Théobald, Gama 1969), (Auboin, Brousse, Lehman 1985), (Babin 1991). Développement au Silurien puis explosion au Dévonien de la couverture végétale des Ptéridophytes, "ère des Cryptogames vasculaires", plantes essentiellement terrestres, à productivité photosynthétique double de celle des plantes marines (Whittaker, Likens 1975; Mc Lean 1978); chute rapide de la PCO2 P.A.L. (Berner 1994) et augmentation concomitante de la PO2 P.A.L. (Crayton J.Yapp 1998). Possibilités de respiration aérienne (absorption d'oxygène gazeux atmosphérique et non seulement dissous dans l'eau) avec l'augmentation de la PO2 P.A.L. On recense des fossiles de champignons (ascomycètes) (Taylor et Taylor 1993). Première apparition des appareils pulmonaires et trachéens chez les Vertébrés et les Invertébrés. Premiers fossiles d' Invertébrés à respiration aérienne, arachnides (le plus ancien connu, un trigonotarbide daté de 0,414 à respiration pulmonaire - Petrunkevitch 1960), scorpions marins (Palaeophonus du Silurien supérieur) (Moret 1966), (Théobald, Gama 1969), (Grassé 1993), (Taylor et Taylor 1993); myriapodes. Sécrétion d'exosquelettes et d'endosquelettes, acquisition de la vessie natatoire chez les Actinoptérygiens (Silurien supérieur) qui deviendra un poumon chez les Dipneustes au Dévonien (Babin 1991), (Grassé 1992).

0,408-0,360 (Dévonien) : PO2 P.A.L. 0,65 à 0,74 - Développement des Ptéridophytes archaïques (Rhynia - Aglaophyton major) dans les marais écossais (Jean Broutin 2000). Diversification simultanée des différents modes de respiration aérienne, cutanée, pulmonaire, trachéenne, mixte. "Explosion", à partir du Dévonien, de la respiration aérienne dans la plupart des groupes de Métazoaires et particulièrement chez les Arthropodes et les Vertébrés (Turquier 1994). La respiration aérienne se développe à la fois sur terre et dans les milieux aquatiques.

Chez les Arthropodes, chez les Chélicérates comme chez les Antennates, 4 classes sur six s'adaptent à la respiration aérienne: 1) Arachnides (Acariens, Protocarus Crani du Dévonien, Théobald, Gama 1969; Araignées à respiration trachéo-pulmonaire du Dévonien, Babin 1991, Grassé 1993); 2) Crustacés (Malacostracés : Isopodes, Cloportes Praearcturus des Vieux Grès Rouges à pseudo-trachées, Théobald, Gama 1969, Grassé 1993); 3) Myriapodes (Diplopodes, Archipolypodes dévoniens, probablement amphibies, Grassé 1993; Archidesmus, Moret 1966); 4) Insectes aptérygotes (Collemboles à respiration transtégumentaire, Grassé 1993; Rhyniella du Dévonien moyen de Rhynie, Moret 1966); Insectes ptérygotes (Rhyniognatha hirsti du Dévonien moyen de Rhynie, Théobald, Gama 1969) ; Gastéropodes Pulmonés marins du Dévonien (Moret 1966).

Dans l'embranchement des Vertébrés, parmi les Gnathostomes, dans 2 classes, des organismes vont se développer avec une respiration mixte (branchiale et pulmonaire) au Dévonien. Les 3 autres classes, à respiration entièrement aérienne, apparaîtront plus tard, lorsque le taux de PO2 P.A.L. atmosphérique aura augmenté : 1) Poissons : Sélaciens, Placodermes Arthrodires du Dévonien moyen (Coccosteus) et supérieur (Phyllolepis) à respiration branchiale et pulmonaire; Crossoptérygiens du Dévonien moyen (Latimeria chalumnae à vessie natatoire ossifiée et à ébauche pulmonaire non fonctionnelle, Grassé 1992); Rhipidistiens à moeurs amphibies du Dévonien inférieur (Osteolepis, Théobald, Gama 1969); Sarcoptérygiens (Dipneustes du Dévonien inférieur, Maisey 1996; Dipnorhynchus à respiration branchiale et pulmonaire, Théobald, Gama 1969); 2) Amphibiens (Stégocéphales, Ichthyostega des Vieux Grès Rouges du Dévonien supérieur à respiration aérienne, le plus ancien tétrapode connu, Théobald, Gama 1969, Babin 1991, Pamela Gore 1997). Les tétrapodes, dotés de respiration aérienne, commencent à conquérir la terre à partir de 0,360. Proches des poissons pulmonés, ils se divisent en 2 groupes, les Amphibiens à respiration mixte et cutanée et les Amniotes (Reptiles, Mammifères et Oiseaux) à respiration entièrement aérienne.

0,360-0,295 (Carbonifère) PO2 P.A.L. 0,93 : Epanouissement des possibilités respiratoires trachéenne et pulmonaire - Parmi les Amniotes à respiration entièrement pulmonaire, apparition d'une classe de Vertébrés, les Reptiles (Cotylosaures - Diadectes du Carbonifère supérieur, Hylonomus du Carbonifère moyen; Pélycosaures - Varanosaurus du Carbonifère supérieur - Théobald, Gama 1969, Babin 1991 ). Parmi les Invertébrés, essor des Insectes Ptérygotes à respiration trachéenne (Paléoptères : Paléodictyoptères, Ephéméroptères, Odanotoptères, Mégasécoptères du Stéphanien; Néoptères : Protorthoptéroïdes du Stéphanien, Blattoptéroïdes du Westphalien inférieur et moyen, Théobald, Gama 1969). Les Insectes représentent actuellement 80 % des espèces animales vivantes. Chez les Mollusques, émergence des Gastéropodes Pulmonés terrestres à respiration pulmonaire qui vont se développer jusqu'à l'Actuel (Stylommatophores, Dendropupa, Zonites, Théobald, Gama 1969). Des restes de Némathelminthes sont connus au Carbonifère (Théobald, Gama 1969) - certains Nématodes à respiration aérienne cutanée possèdent des téguments à exosquelette (Turquier 1994) .

0,295-Actuel (Permien, Mésozoïque, Cénozoïque) : PO2 P.A.L. 1 - Possibilités respiratoires aériennes actuelles complètes - Vertébrés "supérieurs" : Mammifères (Trias terminal, Rhétien, respiration pulmonaire avec intenses ramifications bronchiques et alvéolaires, Grassé 1992), Oiseaux (Jurassique supérieur, Archaeopteryx, système bronchique complexe et sacs aériens), respiration aérienne plus performante chez ces Vertébrés Amniotes homéothermes, en rapport avec leurs besoins plus importants que chez les Vertébrés Amniotes poïkilothermes (Reptiles) (Voir plus haut). Invertébrés : Annélides (Oligochètes terricoles, Lombric ou Ver de terre, respiration transtégumentaire aérienne, Jurassique supérieur ?; Achètes, Hirudinées de l'Eocène) (Turquier 1994), (Théobald, Gama 1969). Arthropodes, Crustacés Décapodes subterrestres (Coenobita, Birgus latro, Crétacé, respiration mixte, branchiale et pulmonaire) Théobald, Gama 1969), (Turquier 1994).

Certains seuils de PO2 P.A.L. rendent possible l'émergence d'innovations biologiques, de nouvelles structures anatomiques et de processus physiologiques. Cette émergence est contingente. La simple possibilité de la respiration aérobie des cellules eucaryotes n'entraîne pas nécessairement leur apparition.. C'est la probabilité, c'est-à-dire la prédominance des évènements où les chances mathématiques sont élevées qui transforme la contingence en évènement le plus probable et, par extension, en réalité. Nous proposons que le modèle probabiliste d'interaction entre l'evolution environnementale et l'évolution biologique soit le vecteur de cette transformation. C'est la théorie des probabilités qui modifie la simple possibilité en réalité. L'existence des facteurs favorables à l'émergence de la respiration aérobie ou de la respiration cutanée entraîne ainsi, selon le modèle probabiliste, leur apparition, conformément à leurs chances élevées.

a) L'enrichissement croissant du taux de PO2 P.A.L. au cours des époques géologiques est concomitant avec l'apparition chronologique des différents taxons animaux, en rapport avec les besoins en O2 de leur métabolisme, des protistes aux métazoaires les plus exigeants, les Oiseaux. Nous préciserons plus bas, dans le chapitre 2, cette chronologie avec l'examen des seuils principaux de PO2 P.A.L.

b) La théorie darwinienne rend compte de l'évolution par le couple mutations/sélection. Ce couple concerne essentiellement la micro-évolution, c'est-à-dire l'évolution spécifique, avec des mutations aléatoires et la sélection des mutations favorables à l'espèce. Ce modèle n'a pas la capacité d'apporter une explication valable de la macro-évolution des organismes, parallèle à la croissance du taux de PO2 P.A.L.

c) La macro-évolution, concomitante avec l'évolution du taux de PO2 P.A.L., concerne, simultanément, des taxons, des embranchements très éloignés, Invertébrés comme Vertébrés, protozoaires aussi bien que métazoaires. Il s'agit d'une macro-évolution collective. Rien, dans le modèle darwinien, ne permet de rendre compte de ces phénomènes collectifs simultanés.

d) La macro-évolution collective dans le temps, concomitante avec l'évolution du taux de PO2 P.A.L., l'est également dans l'espace. En effet, les taxons évoluent aussi bien sur terre que dans les eaux avec la croissance du taux de PO2 P.A.L. : au Dévonien, scorpions marins, myriapodes amphibies, gastéropodes pulmonés marins , arachnides et insectes terrestres; poissons à respiration branchiale et pulmonaire , Arthrodires, Rhipidistiens, Sarcoptérygiens, amphibiens à respiration aérienne, Stégocéphales, Ichthyostega. Ici non plus, le modèle darwinien ne possède pas de capacité explicative suffisante.

Selon le modèle probabiliste, l'évolution biologique se déroule sous l'influence probabiliste des facteurs environnementaux et, en l'occurence, sous celle de l'accroissement, au cours des périodes géologiques, du taux de PO2 P.A.L. L'évolution passe par un certain nombre d'étapes décisives, conditionnées par ce qu'on peut désigner sous le terme de seuils. Ces seuils sont les minima à partir desquelles les organismes, protozoaires ou métazoaires, ont la possibilité d'apparaître. Cette possibilité d'émergence est transformée en réalité par le biais des chances mathématiques de la théorie des probabilités. Ces chances mathématiques ont un caractère objectif, neutre, contrairement aux avantages darwiniens, utilitaristes et anthropocentriques. Dans le schéma suivant, la corrélation entre l'apparition de seuils biologiques de PO2 P.A.L. (chronologie en millions d'années) et l'émergence d'innovations morphologiques et/ou physiologiques ou d'organismes est mise en évidence.

PO2 P.A.L. = > 0,01 - 2.000 - Seuil de 0,01 PO2 P.A.L. pour la respiration aérobie des protistes (Holland 1998) - émergence vers 1.900 des plus anciennes cellules eucaryotes aérobies connues (Gryptania spiralis - Pan Terra 1996).

PO2 P.A.L. > 0,07 = < 0,10 - 565 - 544 (Vendien) : Seuil de production de métazoaires à corps mou qui nécessitent, pour la production de collagène, de muscles et la respiration cutanée (ver marin Dickinsonia ), un minimum de 0,07 PO2 P.A.L. (Towe 1970 - Bruce Runnegar 1982 - Rudolf, Elizabeth Raff); faune édiacarienne de métazoaires à corps mou, premiers métazoaires à coquilles de phosphate et carbonate de calcium parmi les plus récents fossiles - métazoaires diploblastiques et triploblastiques.

PO2 P.A.L. = > 0,10 - 544 à 505 (Cambrien): Seuil de respiration aquatique cutanée et branchiale, de nombreuses innovations biologiques, circulation coelomique, appareil circulatoire hémal ou sanguin, pigments respiratoires, seuil de biominéralisation et de sécrétion d'exosquelette de phosphate et/ou de carbonate de calcium (Bacescu 1963), (Emery, Hülsemann 1961), (Hartman 1955, 1966), (Rhoads, Morse 1971), (Tunnicliffe 1981); "explosion fossilifère" du Cambrien, du Tommotien au Cambrien moyen, avec la diversification des embranchements et des faunes à coquilles et exosquelettes de plus en plus variés, riches en carbonate et phosphate de calcium (Spongiaires, Archéocyathes, Cnidaires, Brachiopodes, Mollusques, Arthropodes, Echinodermes, etc...), ( Stanley 1976, Rhoads, Morse 1971, Brasier 1979, Conway Morris 1982, Valentine 1986); radiations : environ 400 genres, 120 familles (Devillers et Chaline 1989).

PO2 P.A.L. > 0,13 - 438 à 408 (Silurien) - PO2 P.A.L. 0,65 à 0,74 - 408 à 360 (Dévonien): Seuil de respiration aérienne (absorption d'oxygène gazeux atmosphérique et non plus seulement dissous dans l'eau) avec l'augmentation de la PO2 P.A.L. au Silurien. Première apparition des appareils pulmonaires et trachéens chez les Vertébrés et les Invertébrés. Premiers fossiles d' Invertébrés à respiration aérienne, arachnides (le plus ancien connu, un trigonotarbide daté de 414 à respiration pulmonaire - Petrunkevitch 1960), scorpions marins (Palaeophonus du Silurien supérieur) (Moret 1966), (Théobald, Gama 1969), (Grassé 1993), (Taylor et Taylor 1993); myriapodes. Acquisition de la vessie natatoire chez les Actinoptérygiens (Silurien supérieur) qui deviendra un poumon chez les Dipneustes au Dévonien (Babin 1991), (Grassé 1992).

Au Dévonien, avec un taux de PO2 P.A.L. porté à 0,68/0,74, la diversification simultanée des différents modes de respiration aérienne, cutanée, pulmonaire, trachéenne, mixte, devient possible. "Explosion", à partir du Dévonien, de la respiration aérienne dans la plupart des groupes de métazoaires et particulièrement chez les Arthropodes et les Vertébrés (Turquier 1994). La respiration aérienne se développe à la fois sur terre et dans les milieux aquatiques. Chez les Arthropodes, chez les Chélicérates comme chez les Antennates, 4 classes sur six sont adaptées à la respiration aérienne: 1) Arachnides 2) Crustacés 3) Myriapodes 4) Insectes.

Dans l'embranchement des Vertébrés, dans 2 classes, des organismes vont se développer avec une respiration mixte (branchiale, cutanée et pulmonaire) au Dévonien: 1) Poissons 2) Amphibiens. Les 3 autres classes, à respiration entièrement aérienne, apparaîtront plus tard, lorsque le taux de PO2 P.A.L. atmosphérique aura augmenté de nouveau.

PO2 P.A.L 0,93 - 360 à 295 (Carbonifère) : Epanouissement des possibilités respiratoires trachéenne et pulmonaire - Parmi les Amniotes à respiration entièrement pulmonaire, apparition d'une classe de Vertébrés, les Reptiles. Parmi les Invertébrés, essor des Insectes Ptérygotes à respiration trachéenne. Chez les Mollusques, émergence des Gastéropodes Pulmonés terrestres à respiration pulmonaire qui vont se développer jusqu'à l'Actuel.

PO2 P.A.L. 1 - 295 - Actuel (Permien, Mésozoïque, Cénozoïque) : Possibilités respiratoires aériennes actuelles complètes - Emergence chronologique des Vertébrés "supérieurs", dans l'ordre croissant de leurs besoins en O2 : Mammifères au Trias terminal (Rhétien), respiration pulmonaire avec intenses ramifications bronchiques et alvéolaires, Oiseaux au Jurassique supérieur (Archaeopteryx), système bronchique complexe et sacs aériens. La respiration aérienne, plus performante chez ces Vertébrés Amniotes homéothermes, est en rapport avec leurs besoins plus importants que chez les Vertébrés Amniotes poïkilothermes (Reptiles) apparus au Carbonifère.

a) Ancienneté des phyla et émergence tardive des taxons à respiration aérienne ou mixte.

La corrélation probabiliste, entre les seuils de PO2 P.A.L. et les processus biologiques et respiratoires qu'ils rendent possibles, et l'apparition concomitante ou postérieure des taxons utilisant ces processus nouveaux se dégage sans équivoque du tableau précédent. Cette corrélation entre l'évolution de PO2 P.A.L., celle des processus biologiques et des systèmes respiratoires qu'elle permet, et l'évolution animale, est corroborée par l'examen des taxons à respiration aérienne. Si l'apparition des Vertébrés aquatiques est possible au Cambrien et avérée à l'Ordovicien (Ostracodermes), les formes à respiration mixte ou aérienne (Poissons, Amphibiens, Reptiles, Mammifères et Oiseaux) ne sont connues qu'à dater du Dévonien et ultérieurement (0,67 à 1 PO2 P.A.L.). Concernant les Invertébrés, la corrélation est aussi patente. L'embranchement le mieux adapté à la respiration aérienne, celui des Arthropodes, est connu dans le milieu aquatique depuis le Cambrien basal (Trilobites, Crustacés Ostracodes, Malacostracés - Ceratiocaris et Hymenocaris du Cambrien) (Théobald, Gama 1969), alors que 4 classes sur 6 ne sont adaptées à la respiration aérienne que depuis le Dévonien (Arachnides, Crustacés Isopodes, Myriapodes et Insectes). On ne recense des Annélides à respiration aérienne (Oligochètes ou Achètes) (Théobald, Gama 1969) que depuis le Mésozoïque alors que l'embranchement existe depuis le Précambrien (faune d'Ediacara) (Cloud, Glaessner 1982). Parmi les Mollusques, la classe des Gastéropodes est connue depuis le Cambrien inférieur (Amphigastropodes, Tryblidiacés, Bellerophontacés), alors que les Gastéropodes Pulmonés, à respiration aérienne, ne le sont que depuis le Dévonien (marins) ou le Carbonifère (terrestres) (Théobald, Gama 1969).

b) Les taxons à respiration mixte dans les milieux intertidaux.

Les systèmes intertidaux existent depuis le Précambrien et les classes des Gastéropodes et des Crustacés à respiration aquatique depuis le Cambrien inférieur. Toutefois, les organismes intertidaux à respiration mixte, aquatique et/ou aérienne, ne sont recensés que depuis le Dévonien et ultérieurement (Mollusques: Gastéropodes Prosobranches, Opisthobranches et Pulmonés; Arthropodes: Crustacés Décapodes Paguroïdes du Mésozoïque ) (Théobald, Gama 1969), (Turquier 1994). Ainsi, même dans ce système écologique très particulier, seule une augmentation significative du taux de PO2 P.A.L. au Dévonien permet le déclenchement, à partir d'un certain seuil, par le jeu des probabilités, de l'émergence de taxons à respiration aérienne.

L'examen de l'évolution biologique, concomitante à l'accroissement de la PO2 P.A.L., au cours des différentes époques géologiques, nous a permis de constater, grâce à de nombreux faits, la capacité explicative et prédictive du modèle probabiliste.

Ce modèle a mis en évidence l'émergence chronologique de certains groupes animaux, à partir de ce que nous avons proposé d'appeler la règle des seuils : cette règle exprime la relation qui existe entre la possibilité d'un processus biologique permis par le taux de PO2 P.A.L. et la réaction probabiliste des organismes au stimulus de l'oxygène.

A l'Archéen supérieur, l'absence d'oxygène dans l'atmosphère n'autorise que l'existence d'organismes procaryotes anaérobies. Plus tard, le début de la présence d'une faible quantité d'oxygène atmosphérique (0,002 à 0,003), rend possible l'aérobiose avec l'émergence d'organismes procaryotes aérobies obligatoires ou facultatifs.

Le taux de 0,01 PO2 P.A.L, atteint vers 2.000 M.A., semble nécessaire au fonctionnement des cellules eucaryotes aérobies, qui apparaissent vers cette époque.

Le taux de 0,07 à 0,10 PO2 P.A.L., atteint vers 565 M.A., nécessaire à l'édification des organismes à corps mou (conditionnés par l'élaboration des fibres de collagène, des stérols et des acides gras, des muscles) puis des organismes à exosquelettes (conditionnés par le seuil de biominéralisation) correspond à l'apparition de la faune vendienne suivie de l'"explosion cambrienne".

Le taux de PO2 P.A.L. atteint à la fin du Silurien (408 M.A.), > 0.13 < 0.67, semble commencer à permettre l'absorption, par les organismes, jusque-là strictement aquatiques, de l'oxygène de l'atmosphère (Scorpions marins). Au Dévonien (408 à 360 M.A.), où le taux de PO2 P.A.L. atteint environ les 2/3 du taux actuel, la respiration aérienne peut s'épanouir en 2 systèmes respiratoires principaux : le système pulmonaire chez les Vertébrés (respiration encore mixte, aquatique et aérienne chez les Poissons - Dipneustes - et les Amphibiens - Stégocéphales -) et le système trachéen chez les Invertébrés (particulièrement chez les Arthropodes, 4 classes sur 6). Ces 2 grands systèmes peuvent être combinés (respiration trachéo-pulmonaire des Arachnides) ou inversés (poumon des Gastéropodes Pulmonés au Carbonifère).

Du Dévonien date l'essor des organismes à respiration aérienne, qui va s'amplifier jusqu'à l'Actuel, parallèlement à l'augmentation du taux de PO2 P.A.L qui croît de 0,67 à 1. Les organismes disposent des posssibilités pulmonaire et trachéenne actuelles. Les Vertébrés à respiration entièrement aérienne surgissent, dans l'ordre chronologique de leur consommation croissante d'oxygène (Reptiles au Carbonifère terminal, Mammifères au Trias terminal, Oiseaux au Jurassique supérieur). Les Invertébrés, à respiration trachéenne, s'épanouissent à partir du Carbonifère (Insectes, qui représentent 80 % des espèces animales actuelles). De même, les Gastéropodes Pulmonés terrestres, recensés à dater du Carbonifère, se développent jusqu'à nos jours. Des Annélides, Oligochètes (Lombrics), à respiration aérienne cutanée, dateraient du Jurassique supérieur. De même, des Hiridunées dateraient de l'Eocène. Chez les Crustacés Décapodes, les Paguroïdes, à respiration mixte, sont représentés à dater du Crétacé.

La chronologie du développement des systèmes respiratoires, aérobies, aquatiques (cutanés et branchiaux) puis aériens (cutanés, trachéens et pulmonaires) chez les protistes (cellules eucaryotes) puis les métazoaires (faune vendienne, Vertébrés et Invertébrés à respiration aérienne) ne peut être considérée comme fortuite. Comme on a pu le constater dans les chapitres précédents, elle est parallèle et concomitante avec l'évolution de la PO2 P.A.L. Elle concerne, simultanément, la plupart des taxons existants. On peut donc considérer, à juste titre, que le dénominateur commun de l'émergence des différents systèmes respiratoires est le taux de PO2 P.A.L. Soit, vraisemblablement, autour de 0,01 pour la respiration des protistes, environ 0,07 pour la respiration aquatique cutanée, de 0,10 à 0,16 pour la respiration branchiale et probablement vers 0,67 pour la respiration aérienne.

En conclusion, l'ensemble des faits précédents valide la troisième application de notre modèle probabiliste d'interaction entre l'évolution des paramètres de l'environnement et l'évolution des taxons animaux. Le taux d'oxygène moléculaire libre PO2 P.A.L. est l'un de ces paramètres. Il peut être considéré comme un stimulus auquel réagissent les organismes. Parallèlement à son augmentation, évoluent, de façon probabiliste, les systèmes biologiques (cellules procaryotes, cellules eucaryotes, protozoaires, métazoaires, exosquelettes et endosquelettes) et respiratoires (cutanés, branchiaux, pulmonaires et trachéens).